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INDICE
- Introducción
- La Antítesis Neodarwinista: Selección, Variación y Éxito
- Las fuentes de Variación: Mecanismos generadores de biodiversidad
- Revisando la Adaptación: Problemas actuales y una propuesta
alternativa
- Evolución, Especiación y Adaptación: Visión personal general
- Agradecimientos y Bibliografía
En este trabajo se
compilan una serie de ensayos breves sobre la evolución de las
especies, la insostenibilidad de su explicación ortodoxa y la
necesidad de crear un modelo complejo capaz de explicar, en la
medida de lo posible, la gran biodiversidad que observamos de forma
empírica y coherente.
Aunque mi intención inicial era la de exponer un mayor número de
ensayos y desarrollar en mayor profundidad las cuestiones que
finalmente constituyen este trabajo (por razones de tiempo y
organización ésta es la extensión final), espero haber podido
plasmar eficientemente los aspectos fundamentales de mi pensamiento.
En todo caso, el objetivo de este trabajo no ha sido otro que el de
poder pensar, organizar, y redactar mis ideas actuales sobre la
evolución y el origen de la diversidad de las especies.
Puesto que los ensayos fueron escritos de forma discontinua, no
existe un orden ni consecuencia entre ellos, sino que pretenden
abordar distintas cuestiones sobre el mismo tema, aunque, en
ocasiones su extensión se solapa.
Finalmente, he de expresar que considero la integración
multidisciplinar e ideológica en la evolución la manera de hacer
frente a los nuevos desafíos de la biología para tratar de
comprender así, en la medida de lo posible, las enormes dimensiones
de la vida: un fenómeno que tiende a diversificarse y
autoconservarse, creando redes cada vez más complejas entre sus
componentes. La evolución de las especies, así como el sexo o la
transferencia horizontal sirven a este fin, la perpetuación de este
fenómeno emergente que somos nosotros, las miles de bacterias de
nuestro intestino y la totalidad de nuestro planeta simbiótico.
Daniel Heredia Doval.
Agradecimientos
Quiero agradecer su colaboración en la elaboración de las ideas de
este trabajo, así como a su síntesis a Dunia Aguirre y a Arturo
Sastre. Gracias a ambos por aquellas charlas en cualquier situación.
Bibliografía
Libros:
-Deconstruyendo a Darwin. Javier Sanpedro.2002
-Dientes de Gallina y dedos de caballo. Stephen J. Gould
-El planeta simbiótico. Lynn Margulis
-Evolución. Origen, adaptación y divergencia. Fontdevila y
Moya
-Genes VII. Lewis
-La tautología darwinista. Fernando Vallejo
-Lamark´s Signature. Steele, Lindley y Blanden.
-Lamark y los mensajeros. Máximo Sandín.
-La sonrisa del flamenco. Stephen J. Gould.
-Tratado de botánica. Strasburger.
-El origen de las especies, Charles Darwin.
Artículos:
-Large-Scale Variation Among Human and Great Ape Genomes
Determined by Array Comparative Genomic Hybridization, Devin P.
Locke et al, 2003.
-Mobile Elements: Drivers of Genome Evolution, Haig H.
Kazazian Jr. 2004.
-Bonemaking Protein Shapes Beaks of Darwin’s Finches,
Elisabeth Pennisi,2004.
-The future of selection: individuality, the twin legacies of
Lamarck & Darwin, Hugo Hoenigsberg, 2002
-Brazilian Journal of Genetics. Vol. 20 nº4
-Current Opinion in Genetics & Development. Genomes and evolution.
Initial sequencing and analysis of the human genome,
International human sequencing consortium, 2001
-Patchwork people, Erika Check 2005
-La transformación de la evolución, Máximo Sandín, 2004
On-line:
-Revista de evolución del GEB (UAM). www.uam.es/otros/geb/revista/Portada.htm
-Enciclopedia multimedia encarta 2002.
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La Antítesis Neodarwinista
Sobre la Variación, la Selección y el Éxito |
El Neodarwinismo es la teoría evolutiva más aceptada en la
actualidad. Su origen se remonta a principios del siglo XX y es el
resultado de la fusión de los conceptos de selección de la teoría
darwinista y los conocimientos de genética de poblaciones de la
época, basados en experimentos matemáticos aleatorios sobre la
sustitución de alelos.
Esta teoría está fundamentada en tres pilares básicos: Variación,
Selección y Éxito. Según la doctrina neodarwinista, las mutaciones
puntuales y al azar generan pequeñas diferencias entre los
individuos de una especie (Variación), de forma que, en un estado de
constante competición por los recursos, sólo sobreviven los
individuos más adecuados (Selección Natural) y/o son estos los que
dejan más descendencia (Éxito reproductivo) de forma que sus
descendientes y las características que aportan esa mayor eficacia
acaban siendo las normales de la población. Este supuesto prolongado
durante un amplio espacio de tiempo y aplicado a innumerables
caracteres daría lugar a la formación lenta y gradual de especies
nuevas y a una adaptación continua de las mismas.
Ahora bien, ¿pueden realmente estos pilares sostener a la teoría
sintética? es más, ¿son sostenibles todos ellos en si mismos en la
naturaleza?
Sobre la Selección Natural
La Selección Natural es la verdadera aportación de Darwin a la
teoría evolutiva hegemónica. La Selección Natural es la fuerza que
decide quien vive y quien muere, es la presión a la que se ven
sometidos los individuos como resultado de las dificultades del
medio y de las relaciones con otros seres vivos, eliminando a los
menos afortunados y recompensando a los más adecuados. ¿De dónde
surgió este precepto sospechosamente empresarial?
Charles Robert Darwin (1809-1882) nació en Shrewsbury (Inglaterra),
el 12 de febrero de 1809. Fue el quinto hijo de una acomodada
y sofisticada familia inglesa. Su abuelo materno fue el próspero
empresario de porcelanas Josiah Wedgwood y su abuelo paterno fue
un exitoso médico, Erasmus Darwin.
Tras terminar sus estudios de Teología, habiendo abandonado
la carrera de medicina anteriormente, se enroló en el barco de
reconocimiento HMS Beagle, con el cual visitó, entre otros
lugares, las famosas islas Galápagos, tomando apuntes y recogiendo
muestras. Cuando volvió a Inglaterra no tenía una idea clara sobre
el origen de la diversidad de las especies en las distintas islas
que visitó. Finalmente, tal como consta en “El Origen de las
Especies”, usando los conceptos de Thomas Robert Malthus
(Ensayo sobre el principio de la población, 1798) que expone
que en las poblaciones humanas nacen más individuos de los que
pueden sobrevivir; influido por la corriente geológica del
gradualismo (de Charles Lyell) y apoyándose en los
conocimientos que tenía sobre ganadería y agricultura, así
como de la selección antrópica a la que se someten a las especies
criadas para el consumo humano (reses, cultivos y animales de
compañía), Darwin desarrolló su teoría y propuso el término de
Selección Natural como un mecanismo de cambio y regulación de las
poblaciones.
Tras esta reflexión histórica centrémonos en la validez de este
omnipotente concepto: ¿puede realmente una extrapolación de la
actividad humana explicar toda la complejidad de la naturaleza? Aun
siendo obvio el hecho de que unos individuos viven y otros mueren,
¿este hecho surge realmente de la acción de una indetectable fuerza
selectiva?
Descartando a los seres incompatibles con la vida, aquellos que
sufren graves afecciones y mueren, todos los individuos de una
población son en si “adecuados”. Las poblaciones tienden a un
morfotipo normal perfectamente adaptado a su ambiente, de forma que
este ha de ser difícilmente superable por una aberración. Pero es
más, las posibilidades de supervivencia, así como de reproducción,
no dependen de forma exclusiva del genotipo, que es en esencia
similar, sino que recaen en las interacciones con el ambiente y las
circunstancias de su existencia; de modo que, por apto que sea, un
individuo puede ser devorado antes de nacer, romperse una pata,
sufrir una hambruna, caerle un rayo…¿es esto también selección
natural?
A mi entender solo hay dos tipos de individuos en las poblaciones
naturales: no aptos para la vida y potencialmente aptos para la
vida. No hay gradaciones.
Sobre la Competencia y el Éxito
La supervivencia y el mayor éxito reproductivo son las recompensas
que aguardan a los más adecuados en un estado de constante
competición inter e intraespecífica. Sin embargo, ¿no pueden ser
estos supuestos hechos burdas interpretaciones humanas del mundo
natural?
La competencia feroz, motor del neodarwinismo, no es el estado
normal de las poblaciones naturales, que en esencia tratan de vivir
bajo la compleja red de interacciones naturales sin preocuparse por
la aptitud de sus vecinos. En las poblaciones naturales, no nacen
más individuos de lo necesario, puesto que el número de crías está
determinado por la interacción con el ambiente, adecuado a las
dificultades que pueden tener los juveniles en llegar a adultos y
regulado por la dinámica del ecosistema (predadores, alimento, otros
recursos…). La supervivencia de los individuos depende por lo tanto
más de su estado de salud y edad que de ningún otro factor. La
competencia feroz no es sino el subproducto de una alteración en la
dinámica normal de un ecosistema. Así pues, solo cuando existe una
superpoblación y/o una escasez de recursos (de forma abrupta) los
individuos se pueden ver forzados a competir de forma evidente por
su supervivencia, y aun en este supuesto, la selección natural no
tiene mayor poder de explicación que el mero azar.
Por otra parte está la selección sexual, que es un concepto
derivado, como muchos otros, de la selección natural, dicta que en
especies con reproducción sexual, un individuo de un sexo
(normalmente la hembra en los animales) elige a su pareja en función
de su aptitud, y en consecuencia, los individuos más adecuados se
reproducen con más éxito y dejan mayor descendencia. Sin embargo, a
mi entender, cuando un individuo elige a una pareja tras un ritual o
bien por su aspecto, no esta midiendo su aptitud en sentido
neodarwinista, sino que mide su nivel de salud y bienestar físico.
Seleccionando una pareja tras un ritual, una hembra se asegura que
no perderá el tiempo (como mínimo) apareándose con individuo mal
nutrido, enfermo o incapaz de suplir sus necesidades. La diferencia
de elegir por aptitud o por sanidad radica en el hecho de que la
salud varía con el tiempo, y un individuo puede no estar preparado
para reproducirse un año, pero probablemente se reproducirá a lo
largo de su vida si mejoran sus condiciones sanitarias o
alimenticias, y no existe por lo tanto una evidente y justificada
reproducción diferencial entre los individuos
Sobre la mutación, variación alélica y la especiación
Desde el punto de vista del Neodarwinismo ortodoxo, solo hay una
fuente posible de variación: la mutación puntual al azar. Una
mutación puntual es un cambio discreto en una secuencia génica que
puede afectar, o no, a la proteína final. Si el efecto no es neutro,
la proteína suele quedar dañada y puede afectar al individuo en
mayor o menor medida. Las macromutaciones (entiéndase cualquier
cambio genético superior a unos pocos pares de bases), difícilmente
pueden dar lugar a un pequeño cambio fenotípico, por lo que no
pueden ser consideradas como una fuente de cambio gradual, y un
individuo con grandes diferencias frente al resto de individuos
normales no será capaz de reproducirse y no podrá pasar su
alteración a la descendencia.
Para la visión neodarwinista, una mutación puede ser neutra,
perniciosa o beneficiosa para el individuo y crea una variedad donde
seleccionar. De esta forma, los individuos con mutaciones neutras no
sufren selección alguna, puesto que el cambio en la secuencia del
gen no afecta a la proteína que produce, mientras que los individuos
con una mutación perniciosa o incompatible con la vida son
“seleccionados negativamente” (es decir, mueren) y los individuos
con una mutación beneficiosa para su supervivencia son
“seleccionados positivamente” (sobreviven y se reproducen más). En
este último supuesto, la mutación se expande por la población,
pasando a ser un alelo nuevo (variante del gen) que acabará
sustituyendo al original, con el tiempo.
Sin embargo, las mutaciones al azar son realmente raras en las
poblaciones naturales y los seres vivos poseen diversos mecanismos
de reparación, comprobación y taponamiento para evitar su efecto.
Las mutaciones que afectan a la proteína final suelen invalidar este
producto de forma que o bien impiden el desarrollo correcto de su
función directa o bien provocan efectos en las interacciones
génicas. Normalmente el resultado visible (cuando es no letal) es
una afección hereditaria (ej: hemofilia) o una anomalía de poca
gravedad (ej: albinismo). Sólo se conoce un caso en el cual una
mutación es “beneficiosa”: en las poblaciones africanas, los
individuos heterocigotos para la anemia falciforme parecen tener
mayor resistencia a la malaria. Sin embargo, los homocigotos mueren
de anemia, por lo que igualmente la mutación no se expande de forma
efectiva por la población.
Por otra parte, en una población de gran tamaño la sustitución
gradual de alelos de forma “natural” es en si imposible. Suponiendo
que una nueva variedad alélica que tendiese a difundirse por la
población cumpliese todos los requisitos neodarwinistas (provoca una
pequeña diferencia frente al fenotipo normal, genera una ventaja
competitiva y no desaparece por causas externas), esta variedad
alélica se cruzara infinidad de veces con el alelo salvaje, de
manera que o es un carácter mendeliano de dominancia completa (lo
cual es extremadamente raro) o, admitiendo la acción omnipotente de
la selección natural, la ventaja que proporciona debería ser clara,
o lo que es lo mismo, una innovación plausible y no gradual. Además,
puesto que analizamos una población grande, el tiempo de sustitución
de las variedades alélicas debería de ser muy prolongado.
La sustitución de alelos de forma eficiente parece no poder ser un
proceso gradual, sino el resultado de un sesgo en la población
donde, por diversas razones, una variedad pasa a ser la más
representativa de la población (como en el efecto fundadores).
Por otra parte, hasta hace poco tiempo se pensaba que las variantes
alélicas eran la única fuente de variabilidad dentro de una
población, sin embargo, trabajos recientes e independientes ponen de
manifiesto que gran parte (si no la mayoría) de las diferencias
entre individuos no responden a diferencias alélicas de algunos
genes sino al número variable de repeticiones que presentan de
estos, principalmente relacionados con la respuesta al ambiente.
Esto crea un problema logístico, puesto que empíricamente queda
demostrado que las mutaciones puntuales al azar no son las
principales generadoras de variedad, sino las duplicaciones
seriales, que son difícilmente explicables por fallos de replicación
y requieren de otros mecanismos implicados.
La especiación es la aparición de nuevas especies. Los
retrocruzamientos continuos, la similitud estructural de los alelos
y la limitación de tiempo son impedimentos cruciales para admitir la
acumulación lenta y gradual de cambios puedan llegar hasta crear la
incompatibilidad reproductiva entre dos morfotipos. Como resultado,
un nuevo alelo no pernicioso capaz de expandirse por una población
podría dar lugar a polimorfismos, es decir, variedades de un
carácter, pero no a especies nuevas.
La especiación requiere de una incompatibilidad reproductiva, y esto
sólo es posible cuando ocurre una alteración brusca en una serie de
individuos que les impide reproducirse con los individuos
“normales”. Las duplicaciones, la poliploidización, los
reordenamientos cromosómicos y la incompatibilidad citoplasmática
son, entre otros, cambios en los organismos capaces de crear
aislamiento reproductivo. Son bien conocidos casos de especiación
producidos por estos sucesos (sobre todo en insectos y plantas),
mientras que (al menos que a mi me conste) no se han descrito casos
de especiación por sustitución gradual de alelos.
Conclusión
Tras analizar por separado, de forma crítica, los pilares
sobre los que se sustenta la teoría neodarwinista, a mi entender,
parece claro que no es que haya que adaptar esta teoría a los
descubrimientos recientes (que cada vez se ajustan menos al modelo
“ideal”) o hacer pequeños ajustes, sino que la Síntesis
neodarwinista tiene profundos problemas de base que no se pueden
arreglar modificándola ligeramente, porque estos problemas derivan,
desde su origen, de una mala interpretación de la naturaleza, del
desconocimiento de la dinámica interna de los organismos, de la
aplicación de ideales humanos un fenómeno natural y la construcción
de un modelo inaceptablemente simple para explicar toda la
complejidad de la vida.
Con la cantidad de información que poseemos, los apasionantes y
sorprendentes nuevos descubrimientos sobre la actividad de los
genomas (donde reside la información potencial de los individuos) y
usando el sentido común, debemos de tratar de crear un nuevo modelo
para tratar de explicar de forma coherente la biodiversidad en la
naturaleza, sin caer en los errores que se cometieron en el
pasado.
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Problemas actuales y una
propuesta alternativa |
La adaptación es el proceso de adecuación al medio por parte de los
organismos y sus resultados son de una exquisita precisión.
Desde el punto de vista de la teoría sintética, la adaptación es un
proceso gradual resultante ¡como no! de la acción de la selección
natural. Aquellos individuos mejor adaptados al ambiente se
reproducen con mayor éxito y transmiten sus “ventajas” a la
descendencia que, con el tiempo, se harán de los caracteres
mayoritarios de la población para, finalmente, originar por
acumulación de variaciones una nueva especie perfectamente adecuada
a su entorno.
Este hecho implica que todas y cada una de las características de
todas la especies, la increíble precisión con la que se coordinan y
actúan todas sus partes, es producto de la acumulación de golpes de
azar que, por supuesto, dieron por separado una ventaja tal que
sustituyó al morfotipo original de la especie.
Solo de forma intuitiva resulta evidente que son demasiados
caracteres, demasiada complejidad, demasiado azar y demasiado poco
tiempo para agregar y fijar novedades. Sin embargo, pese a lo que
indica la lógica, toda la biología evolutiva tiende a explicarse
mediante este proceso, hasta el punto de llegar a “meter con una
cuña” infinidad de casos de difícil explicación por esta idea. Los
ejemplos simples de libro de texto pueden pasar por este modelo (las
liebres blancas en la nieve y la polilla del abedul), otra cosa es
como aparecen estos caracteres y como se fijan en realidad. Pero al
tratar de explicar toda la biodiversidad por este supuesto fenómeno
nos daremos de bruces con ejemplos incompatibles con nuestra propia
lógica.
Este es el caso de nuestra especie, en el cual los antropólogos se
empeñan en buscar ventajas adaptativas entre los distintos homínidos
y e incluso en las distintas etnias. Tratar de explicar las
diversidad humana y la adaptación de las distintas etnias al
ambiente al que viven, bajo este modelo es completamente absurdo,
puesto que en un grupo organizado de cazadores-recolectores (como se
admite que es nuestra estructura social original) la supervivencia
no es un aspecto individual, sino que depende de la interactuación y
cooperación de todo el grupo. Por lo tanto, pese a cualquier
variación individual, por mucha ventaja que proporcionase a la
persona que la poseyese, esta tendría que cooperar y compartir los
víveres que consiga con el resto del grupo, ayudando a la
supervivencia de los “menos aptos” y a su vez dependiendo de estos
para su propia supervivencia. Bajo este supuesto, ¿es posible la
expansión de nuevas variantes alélicas hasta sustituir a la forma
original? teniendo en cuenta que la diversidad humana actual se ha
producido en escasos miles de años, parece “poco probable”.
Como ya se dijo, la visión ortodoxa trata de explicar la perfecta
adecuación al medio de cada especie/población/ser por medio de un
reducido trinomio de Azar + Selección + Tiempo, donde el último
término depende directamente de la magnitud del problema a explicar.
Resulta poco convincente en este y otros muchos ejemplos que este
sea (al menos el único) mecanismo de adaptación.
¿No es mucho más intuitivo y lógico pensar que los organismos
responden al ambiente implicando a su genoma (como es sabido por
otra parte) y que esta respuesta puede fijarse en población,
desterrando al azar y a la selección, si el estímulo persiste
durante suficientes generaciones? A título personal, pienso que un
modelo neolamarckista (que postula la herencia de caracteres
adquiridos), bien desarrollado empíricamente, sería (y puede que
algún día lo sea) el modelo ideal para explicar la adaptación de las
especies, un modelo libre del azar y la competición y capaz de hacer
frente a los problemas como el del ejemplo anterior
Sobre la herencia de caracteres adquiridos
En este apartado expondré una hipótesis sobre la herencia de
caracteres adquiridos que sería capaz, al menos en parte, de
explicar la adaptación de las especies al ambiente de forma lógica y
plausible. Esta idea, pese a estar fundamentada en hechos empíricos,
es solo eso: una idea. Existen tres estudios cruciales para la
génesis de este modelo: La respuesta del genoma al ambiente, el
descubrimiento de la variación estructural en los seres humanos y la
hipótesis Soma-to-Germline de Ted Steele.
En primer lugar, es un hecho harto conocido el que los organismos
son capaces de adaptarse al ambiente durante su vida, y que las
respuestas involucradas en este hecho están dirigidas por el genoma.
Ejemplos típicos son la reacción de la piel a la alta irradiación
solar (que popularmente se conoce como “ponerse moreno”), la
creación de masa muscular ante un ejercicio diario o el aumento de
glóbulos rojos ante una situación prolongada de anoxia en montañas.
Por otra parte, hasta hace poco tiempo se pensaba que las variantes
alélicas eran la única fuente de variabilidad dentro de una
población, sin embargo, trabajos recientes e independientes ponen de
manifiesto que gran parte (si no la mayoría) de las diferencias
entre individuos no responden a diferencias alélicas de algunos
genes sino al número variable de repeticiones que presentan de
estos, principalmente relacionados con la respuesta al ambiente:
“Genome researchers now have a catch-all phrase for the vast
array of rearrangements – including copy number polymorphisms,
inversions deletions and duplications – that occurs normally in the
human genome. They call it structural variation and have described
at least 800 individual variants that, in total, account about the
3.5 % of the human genome. […] Eichler´s analysis this year showed
that many of the genes found in structural variants negotiate our
interactions with the environment”. (Erika Check, 2005).
Los últimos estudios se centrarán en buscar si existe variabilidad
estructural
entre las etnias humanas, y por tanto, si esta variabilidad está
implicada en la adecuación de las poblaciones al ambiente.
Por último, Steele propuso en la década de los 70 un modelo para
explicar un “extraño” suceso: la transmisión de información
referente a regiones variables concretas de los anticuerpos del
sistema inmune a la descendencia. Estas regiones mutan rápidamente
ante un estado infeccioso para conseguir una variedad de anticuerpos
muy afín a los agentes infecciosos (a sus antígenos en verdad), de
manera que cuando esto se consigue se fabrican estos anticuerpos en
grandes cantidades. Así, cada vez que un individuo se enfrenta a un
nuevo agente ha de realizar cientos de pruebas hasta producir (si la
llega a producir) la variante de anticuerpo específica y poder
combatir la infección. Con cada infección, el organismo retiene una
cierta memoria de manera que si se encuentra de nuevo con el mismo
antígeno es capaz de producir anticuerpos de forma inmediata.
Steele comprobó que una parte de la descendencia de los individuos
con los que trabajaba, nacían con capacidad de respuesta inmediata
ante un antígeno que había sido inoculado a un parental con
anterioridad. De hecho, la tolerancia a antígenos de otra cepa, que
se puede conseguir al introducirlos durante los primeros días de
vida del animal, se heredaba de forma incomprensible según la teoría
de la barrera de Weissmann, según la cual la línea germinal y
sómatica son totalmente independientes y, por lo tanto, es imposible
la transmisión de caracteres adquiridos a la descendencia (figura
adjunta 1, obtenida de “Lamarck´s signature”, Steele 1998).
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FIG.1: Experimento sobre la
herencia de inmunidad adquirida. De “Lamarck´s Signature”,
Steele 1998 |
Para explicar este hecho, Steele propuso su teoría, que llamó
Soma-to germline loop, liderada por la actividad de partículas
retrovíricas endógenas que serían capaces de transformar el RNA de
los genes de los anticuerpos en manufacturación en los linfocitos B
(línea sómatica) en DNA (mediante la enzima vírica transcriptasa
inversa) y encapsular este material en una envoltura protéica,
abandonar la célula y dirigirse a las gónadas (línea germinal).
Finalmente las partículas víricas entrarían en las células sexuales
pudiendo insertar la información que poseen en estas y
confiriéndoles una prerrespuesta al antígeno (Figura adjunta 2).
Este mecanismo, extraño pero coherente, es avalado por hechos como
la alta presencia de retrovirus endógenos en los genomas (8% en
nuestra especie), la posesión de transcriptasas inversas en virus y
eucariotas (telomerasas), la creciente importancia de los elementos
móviles en las hipótesis evolutivas y la similitud con los ciclos
vitales de los retrovirus “libres”.
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Figure 5. Schematic diagram showing the proposed
‘Somatic Selection’ soma-to germline process in the in
the immune system proposed by Steele (1979) and modified
from Steele et al. (1998), and to which we adhere for
late metazoans with epigenetic development that possess
a clearly differentiated germline. Such organisms
developed a germline alter the primordia of major organ
systems of the adult had become established (e.g.
annelids). Our adherence to this Neo Lamarckian theory
extends to the other extreme of the embryological iming
that specifically includes the terminal differentiation
of the germline, in organisms with preformistic
development (e.g., mammals, bird, mice, and humans).
Here the germline is terminally differentiated in
earliest ontogeny, in which orientation of maternal-derived
determinants deposited in the egg in present. 1. A
diverse array of B lymphocytes exists before the
entrance of a foreign antigen into the system. Each cell
exposes on its surface membrane antibodies of one unique
specificity. The variable (V)-region genes of the
lymphocytes encode those parts of the antibody that form
the antigen-combining site. A foreign antigen binds to
those b cell which have compatible antibodies; therefore,
these cells are ‘selected’ in a Darwinian manner,
generally called clonal selection. 2. After antigen
binding the B cell is activated and divides, producing
progeny profusely that in turn divide, producing more
identical progeny cells. A clone of identical cell
expressing that antibody is produced (this is called
clonal expansion). Individual cell of the clone can
mutate their variable region genes (see Figures 2 and 6)
that can themselves be selected by an antigen to produce
another clone. 3. Within cell of the clone, RNA copies
of antibody V genes are made in the nucleus. Mature mRNA
is sent to the cytoplasm where it is translated into the
appropriate sequence of amino acids making up the
protein chains of the antibody. 4. RNA molecules
encoding V genes (in the nucleus of the cytoplasm) may
be engulfed by innocu-ous endogenous RNA retroviruses (produced
by the cell) and complementary DNA copies of the RNA
made by the viral enzyme, reverse transcriptase. These
are the molecules that probably belong to the ancient
RNA world and which were discovered by Temin in 1959 (see
Temin, 1989) and by Temin and Baltimore in RNA tumor
viruses in 1970. 5. According to Steele (1979) and to
Steele et al. (1998) Neo-Lamarckian theory, which we
adhere to for late Metazoan epigenetic organisms, and to
the other extreme of the ontogenetic timing, for those
with a preformistic mode of development, copies of the
antibody V genes are transferred (alla Temin and
Baltimore) by the virus with the inserted somatically
mutated characteristic to sperm or egg nuclei. Thus, the
germline DNA is enriched with more essential elements of
the antibody repertoire. See a molecular unifying
hypothesis (Bladen and Steele, 1998)
FIG. 2: Ver parte superior.
Obtenida de: Genetics and Molecular Research 2 (1): 7-28
(2003) www.funpecrp.com.br |
Steele planteó no solo la posibilidad de herencia de caracteres
en el caso del sistema inmune, sino que propuso varios ejemplos en
los cuales, al igual que en del apartado anterior, la teoría
neodarwinista no tenía sentido alguno: las callosidades de las patas
de los avestruces, la modificación ósea de las articulaciones del
tobillo en personas asiáticas y aborígenes australianos (adaptadas a
su forma de sentarse) y por supuesto, la carencia de barrera de
weissmann en los vegetales.
Ahora bien. ¿Cómo podría generarse la diferencia de caracteres?
¿Cómo podría reconocerse a los elementos del ADN implicados en
estos? Recapitulando, tenemos la capacidad de adaptación del
organismo al ambiente mediada por su genoma, la variabilidad
estructural y la hipótesis Soma-to-germline loop. Veamos que
surge si relacionamos conceptos y aplicamos lógica e imaginación.
Propongamos una situación ideal: un organismo en condiciones
ambientales normales produce de forma normal las proteínas
necesarias, por medio de una actividad enzimática correcta y una
regulación por parte de otras regiones del genoma. Ese mismo
organismo, cuando se encuentra ante una situación de cierta
irregularidad ambiental que persiste en el tiempo (entiéndase
cualquier estímulo para el que no estaba originalmente preparado:
alta irradiación solar, baja concentración de oxígeno, actividad
muscular elevada…) reacciona adaptándose al ambiente variando la
actividad de los genes o sus secuencias reguladoras, por ejemplo,
aumentando drásticamente la producción de una proteína (como la
melanina, que determina la pigmentación de la piel y su producción
es mayor ante una alta irradiación solar, que es potencialmente
mutágena). Así, cuando un estímulo incide sobre un organismo este
responde adaptándose al ambiente. El estímulo persiste durante
tiempo prolongado y el organismo sigue produciendo una alta cantidad
de la proteína en cuestión. La alta actividad de transcripción
podría ser detectada por un hipotético complejo, que llamaremos
Sistema de Detección de Hiperactividad, capaz de unirse a regiones
con una transcripción anormalmente elevada (por ejemplo siendo
sensible a la concentración de elementos de transcripción o de GTP,
a la aglomeración estructural de ribosomas, etc) y que portase un
dominio transcriptasa inversa. De esta manera, cuando el SDH se une
a una secuencia de ADN con una alta tasa de transcripción, la enzima
transcritas inversa transcribiría las copias de ARN que está
produciendo el gen en copias de ADN libres. Estas copias podrían ser
encapsuladas, marcadas en el aparato de Golgi y dirigidas hacia las
gónadas. Una vez alcanzada una célula sexual, la copia se insertaría
en el genoma y como resultado la célula porta una copia extra del
gen sobrexpresado en respuesta al ambiente, de manera que el
individuo adulto resultante sería capaz de producir el doble de
proteína sin entrar en estado de hiperactividad, sino que es el
estado normal. De esta forma el descendiente heredaría la adaptación
al ambiente del parental y, aunque desaparezca el estímulo, su
fenotipo permanecería, a menos que la copia se inactivase por otros
mecanismos. (Ver figura adjunta 3).
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FIG. 3: Mecanismo propuesto para la transmisión
de caracteres adquiridos. Izquierda: línea somática del parental. A) Producto normal del tipo parental. B) Producto en
masa bajo estrés ambiental. C) Actividad del SDH-trascriptasa
inversa, retrotrascripción y encapsidación de la copia del
gen. Derecha superior: línea germinal del parental. D)
Inserción de la copia produciendo una duplicación del gen.
Derecha inferior: línea somática de la descendencia. E)
Producto normal del tipo descendiente. (Daniel Heredia, 2005) |
Conclusiones
La adaptación es un estado evidente de los seres vivos, pero la
forma en que se produce solamente es explicada mediante la teoría neodarwinista bajo la selección y el éxito. Sin embargo, en
poblaciones grandes, normales y fuera de un estado crítico anómalo
que genere competencia (superpoblación, extinción de recursos,
igualdad de nichos por introducción de especies alóctonas…), es
difícil sostener que es este mecanismo el generador de la
adaptación. Por lo tanto han de existir otros procesos distintos que
den lugar a la adaptación de las especies, que además probablemente
difieran dentro de los dominios y los reinos e incluso los phila. En
este ensayo se presentó un modelo hipotético, aunque basado en
estudios reales, para tratar de abarcar, hasta cierto punto, el
proceso adaptativo de los animales.
Esta proposición es, por supuesto, divagadora y simple, puesto que
es lógica la acción de intermediarios en la señalización,
transcripción, inserción, etc.
No obstante, pese a ser “ideal”, esta idea es coherente con ciertos
hechos como la existencia de transcriptasas inversas, regiones del
genoma con alta producción y gran número de copias (NOR, genes de
histonas), la adaptación de las poblaciones en ausencia de selección
y la variación estructural de secuencias relacionadas con la
respuesta al ambiente. La velocidad del proceso adaptativo sería
variable, puesto que el llevar a cabo el proceso completo dependería
de el correcto funcionamiento de todos los pasos. Igualmente, la
“infección” no sería igual en todos los gametos, con lo que se
crearía cierta variabilidad dentro de la descendencia.
Además, existen ejemplos bastante compatibles con este modelo, como
el descubrimiento reciente de que en los pinzones de las Galápagos
las diferencias morfológicas y adaptativas del pico están
determinadas por la cantidad de proteína BMP4 presente y su momento
de expresión durante el desarrollo. Este descubrimiento va de la
mano con la curiosa capacidad de hibridar entre las distintas
especies de pinzones de Darwin y dejar descendencia
fértil (lo que lleva a la conclusión lógica, aunque aún no aceptada,
de que pertenecen a la misma especie), lo cual no deja de ser una
paradoja, pues fueron estos los pájaros sobre los que Darwin
desarrolló su teoría del origen de las especies.
Las preguntas lógicas y cruciales que me surgen ante este modelo
son: ¿Cómo se activa? ¿Como se regula? ¿Cómo se eliminan o silencian
las copias? ¿Existen periodos de mayor sensibilidad?
Respecto a otros organismos, la ausencia de la barrera de Weissmann
y la alta plasticidad que poseen plantas, hongos, protistas y
bacterias, así como las características propias de cada uno (unicelularidad,
corta vida, capacidad de hibridación, etc) no permite generalizar y
su adaptación al medio debe regirse por leyes previsiblemente
distintas entre ellas, del modelo aquí propuesto y de la teoría
neodarwinista.
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Mecanismos generadores
biodiversidad |
Tratar de explicar toda la biodiversidad bajo las premisas
darwinistas es imposible siguiendo distintas evidencias científicas:
paleontológicas (evidencias de saltacionismo), genéticas (gran
complejidad genómica, imposibilidad de establecer la mutación
puntual como fuente de cambio evolutivo) y demográficas
(imposibilidad de establecer aislamiento reproductivo en situaciones
simpátridas de forma gradual). Asumiendo este criterio y teniendo en
cuenta la complejidad de la vida, la evolución ha de ser por lógica
un proceso complejo y multifactorial, en el que se han debido ver
involucrados distintos mecanismos de cambio rápido. A continuación
se comentarán algunas posibles fuentes de cambio evolutivo capaces
de dar lugar a la especiación y cambios en los organismos
perpetuables en el tiempo, siendo independientes de la dinámica de
las poblaciones y las premisas gradualistas.
Las mutaciones
Una mutación es por definición un cambio en una secuencia genética
determinada. Estos procesos pueden ser espontáneos, producidos por
errores en la replicación de manera aleatoria, o inducidos por
agentes físicos y químicos mutágenos. Las mutaciones espontáneas
son eventos raros en la naturaleza y es difícil obtener un gran
número de mutantes para estudiar de poblaciones naturales. Las
mutaciones pueden ser de distinta naturaleza, hablamos de mutaciones
puntuales cuando es afectada una base y su complementaria
(transiciones, transversiones, delecciones e inserciones). Debido a
las propiedades del código genético, el que sea degenerado, las
mutaciones pueden ser neutras en sus efectos porque un distinto
triplete de bases puede codificar la entrada del mismo aminoácido.
Aun en el supuesto de que el aminoácido cambie, las propiedades
estructurales de la proteína final pueden conservarse y mantener su
función, tal como puso de manifiesto Kimura en su teoría
neutralista. Además, la increíble complejidad de las interacciones
génicas, que ponen de manifiesto que el fenotipo de un carácter no
depende de un gen sino de las distintas cantidades expresadas por
múltiples genes que interactúan, establece que distintos genotipos
producen un mismo fenotipo, complicando aún más la posibilidad de
que un cambio puntual pueda afectar al individuo sustancialmente.
Sin embargo, las mutaciones puntuales existen y en ocasiones
producen efectos visibles: malformaciones, enfermedades o muerte de
los individuos. Las mutaciones no neutras provocan la inactivación
de un gen, afectando a la cascada de productos que dan lugar a un
carácter, lo que da lugar a organismos mal desarrollados. Las
“mutaciones beneficiosas” no han sido nunca registradas y son
incoherentes con la propia naturaleza desorganizadora de las
mutaciones y con la inmensa homología génica que presentan los
genomas. Por todo ello, aunque han sido la base teórica de los
cambios graduales, no haremos más hincapié en las mutaciones
discretas como fuente de cambio.
Las mutaciones frecuentemente no son aisladas, sino que se
concentran en lugares específicos del genoma, los hot-spots
mutacionales (puntos calientes). En estos lugares la tasa de
mutación es superior que en otras partes del genoma, siendo un
fenómeno más corriente y prolífico. Existen mecanismos de
tamponamiento mutacional, como la proteína HSP90, que inactivan las
mutaciones durante generaciones, pero cuando estos sistemas se
suprimen pueden expresarse en un individuo todas las mutaciones
inactivas de forma brusca.
Pero además de las mutaciones discretas existen fenómenos
macromutacionales vinculados a la dinámica del genoma, las que más
nos interesan son las duplicaciones. Las duplicaciones son
copias de un segmento de ADN que pueden ocurrir principalmente por
sobrecruzamientos desiguales entre cromátidas homólogas. Según Ohno
(1970): “Las duplicación del ADN es la mayor fuerza de la
evolución”. Esta afirmación se basa en la posibilidad de destinar
una de las copias del ADN para su función original mientras la otra
puede “experimentar” nuevas funciones, generar el doble de producto
génico y permite la especialización de enzimas multifuncionales en
una sola actividad (perdiendo las otras).
El proceso de duplicación toma una dimensión distinta cuando la
situamos en el contexto de los genes homeóticos o genes Hox.
Estos genes son los organizadores del desarrollo embrionario,
destinados a dirigir la morfología del individuo. Los genes Hox no
generan las estructuras de forma directa, sino que las ordenan a lo
largo del eje anteroposterior de los animales (en vegetales existe
genes análogos llamados Madt). Estos genes determinan los diferentes
segmentos del cuerpo regulando a otra serie de genes estructurales
específicos en cascada (genes Downstream). Los genes
homeóticos han sido bien conservados durante la evolución, de forma
que es posible reconocer los mismos Hox en organismos muy distantes
filogenéticamente. Pero es más, experimentos revelan que su
funcionalidad se mantiene entre especies muy distintas: las
mutaciones en el gen Deformed (Dfd) causan defectos fatales
en la cabeza de D. melanogaster que puede ser “rescatada” por
la acción de un gen equivalente humano, el Hox-4. Esta
conclusión implica que tanto los genes Hox como los que regulan (downstream)
han de estar bien conservados, y presumiblemente debe ser su
regulación y las diferencias en lo genes estructurales las que
originan estructuras distintas como las cabezas de mosca y humano.
Cada gen Hox está ligado a un segmento concreto y existe cierta
jerarquía genética entre estos. Los genes downstream parecen
ser esencialmente los mismos para todos los Hox, lo que diferencia a
unos de otros es la afinidad de las proteínas Hox reguladoras por
los genes downstream.
Volviendo a las duplicaciones, los animales más simples con plan
morfológico definido, los cnidarios, tienen un reducido número de
genes Hox (en concreto, Hidra tiene 3) frente a los animales
complejos bilaterales que tienen un número mayor. La duplicación
parece un requisito para la aparición de los genes Hox sucesivos y
su diferenciación. Cada Hox determina un segmento en el cuerpo de un
animal, creando metámeros o somitos, la base de los animales
metaméricos, como los anélidos, los artrópodos o los vertebrados.
Los genes homeóticos y sus cascadas génicas representan una
importante fuente para la variación de la forma, si bien un pequeño
cambio en su regulación o expresión puede ocasionar grandes
diferencias morfológicas.
Los reordenamientos cromosómicos
Las modificaciones del genoma no están sujetas al nivel génico, sino
que pueden darse alteraciones de mayor índole, en los cromosomas o
incluso el genoma completo. El proceso de duplicación también es el
más interesante en este caso, aunque son importantes también las
inversiones y delecciones. Existen trazas de duplicaciones de
cromosomas concretos por divisiones meióticas incorrectas, así como
el resto de los cambios estructurales de los cromosomas. Parece que
este tipo de fenómenos han sido frecuentes durante la evolución y de
hecho aparecen diferencias cromosómicas importantes entre especies
tan próximas como los diferentes póngidos y humanos. Los accidentes
cromosómicos producen una barrera reproductiva entre el organismo
ancestral y los modificados, debido a los problemas que surgen en la
recombinación meiótica (incapacidad de unirse al homólogo) y se
reduce la fertilidad.
Por otro lado existen los fenómenos de duplicación completa de la
dotación genética, por formación de gametos no reducidos. Este
suceso parece tener una importancia constatada en la evolución de
las plantas, como veremos cuando hablemos de la hibridación, y
probablemente en animales. En el caso de estos últimos se conoce un
ejemplo de poliploidación reciente (Beçak y Beçak, 1971) en
Odontophrynus americanus, un anuro brasileño del que existen dos
poblaciones, una diploide (2n) y otra teraploide (4n). Las
diferencias entre las poblaciones son escasas, principalmente de
tamaño, por lo que se las considera sibling species (especies
hermanas, que presentan un claro aislamiento reproductivo, pero son
morfológicamente casi iguales). Este hecho es interesante, porque
pone de manifiesto una cuestión importante: la especiación y la
adaptación o cambio morfológico no están irreversiblemente ligadas.
Las sibling species son muy frecuentes entre los insectos.
Las duplicaciones de genoma completo pueden haber sido de gran
importancia en la evolución de los vertebrados, como en la radiación
de los peces teleósteos (Venkatesh).
Los Elementos transponibles
Llamamos elementos móviles o transponibles (ETs) a aquellas
secuencias genómicas capaces de trasladarse de un lugar a otro a
través del cromosoma. Aunque fueron incluidos como ADN basura,
actualmente se considera que pueden tener importancia para la
movilización de exones y secuencias promotoras, la separación de
genes duplicados y para el barajamiento general del genoma. La
transposición es un fenómeno ubicuo, altamente responsable de la
organización del genoma. Además, son una fuente de variación tanto
las inserciones en secuencias codificantes o reguladoras, que
afectan a la trascripción y los transcritos e inactivan genes, como
las interacciones que se dan entre elementos homólogos (apareamiento
ectotópico), que producen inversiones, delecciones, translocaciones
o inversiones en los cromosómas (reordenamientos cromosómicos) y
afectan o inactivan genes. La mayoría de las mutaciones morfológicas
en Drosophila (80%) y el 15 % en mamíferos son producidos por
la inserción de ETs. Una gran parte del ADN repetitivo disperso son
ETs, de hecho, se estima que estos elementos representan el 50% del
genoma del maíz, el 10-15% del de Drosophila y, posiblemente,
al menos un 25% en los seres humanos.
Podemos distinguir tres tipos de elementos transponibles:
transposones (ETsII), retrotransposones y retrovirus endógenos (en
conjunto: retroelementos, ETsI). Además, existen otros elementos
móviles poco corrientes y de difícil clasificación (ETsIII).
La Hibridación
La hibridación es literalmente el cruzamiento entre dos especies u
otras categorías taxonómicas inferiores. Este es un fenómeno común
en el mundo vegetal, donde las especies no garantizan el aislamiento
reproductivo total y es una fuente muy importante para la
especiación y evolución de las especies vegetales.
La hibridación suele ser asimétrica, una especie parental siempre
aporta el gameto masculino y autoincompatible, y la otra el femenino
y autocompatible. Las especies híbridas suelen prosperar con los
cambios ambientales y en hábitats híbridos.
Los híbridos suelen presentar características intermedias de ambas
especies, así como características nuevas emergentes debidas a la
heterocigosis y las nuevas combinaciones génicas. Además los
especimenes híbridos suelen crecer más vigorosos, lo que se denomina
heterosis. Sin embargo, la fertilidad de estas plantas se ve
reducida con la hibridación, con lo que están limitados aunque
puedan generar nuevas especies. Para ello han de recuperar su
potencialidad, bien manteniendo el número de cromosomas original (especiación
híbrida homoploide e hibridación introgresiva) o bien por medio de
poliploidía (especiación alopoliploide). No obstante, los híbridos
estériles pueden reproducirse asexualmente por apomixis.
La especiación híbrida homoploide requiere de recombinación
por autofecundación mediante cruzamiento entre sí o con las especies
progenitoras. Este proceso está asociado a rápidos cambios
cromosómicos por mutaciones posteriores, lo que establece un
aislamiento reproductivo. Experimentos con girasoles híbridos (Helianthus
anomalus) muestran un aumento de la fertilidad de menos del 10%
al normal en cinco generaciones.
La hibridación introgresiva es un proceso producido por el
retrocruzamiento continuo o muy frecuente, lo que provoca la
permanencia de solo unos pocos caracteres de un parental respecto
del otro. Esto genera poblaciones de un parental con nuevos
caracteres procedentes de otra la otra especie, sin establecerse
aislamiento reproductivo, sino más bien un proceso indirecto de
transferencia de genes entre especies por medio de la descendencia
híbrida.
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FIG. 1: Hibridación introgresiva en Senecio sp. La especie híbrida S. squalidus
(C) presenta flores liguladas de gran tamaño, mientras que la
especie ancestral S. v. vulgaris (B) no tiene flores liguladas.
Del cruzamiento introgresivo de estas especies aparece la
variedad S. v. hibernicus (D) de la especie ancestral, que
tiene flores liguladas cortas. A) La otra especie parental de
S. squalidus. |
La alopoliploidia consiste en la recuperación de la
fertilidad (reducida por mecanismos de aislamiento postcigótico) por
medio de poliploidación. Tras la formación del híbrido, la formación
de bivalentes en el proceso meiótico de la planta para la
reproducción se ve inhibida en mayor o menor medida por la falta de
homología entre las cromátidas. Si se produce la fusión de gametos
no reducidos (con dotación 2n en vez de n) se formará un híbrido
poliploide, en el que cada cromosoma tiene un homólogo con el que
puede recombinar, y se recupera la fertilidad, Triticum aestum
y Polipodium son ejemplos de plantas con alopoliploidia
estudiadas. La alopoliploidia concede aislamiento a los híbridos y
los retrocruzamientos producen triploides con problemas de
fertilidad. La frecuencia de aparición de especies híbridas aumenta
con la latitud (floras escandinavas presentan 56%-72% especies
poliploides, floras mediterráneas 23%-34%), hecho que puede estar
relacionado con el cambio climático del cuaternario (fin de la
glaciación Würm) y la aparición de nuevos ambientes terrestres.
La hibridación en animales es un proceso mucho más raro y conlleva
la esterilidad de los individuos, debido a que no posemos la
plasticidad de los vegetales ni su versatilidad. No obstante, en
algunas especies la hibridación es un fenómeno posible: el pez
Gila seminuda es de origen híbrido entre las especies G.
robusta y G. elegans (Dowling y DeMarais, 1993); el
género de insectos palo Bacillus contiene varias especies de
origen híbrido también. Los animales híbridos suelen ser fruto de
alopoliploidía y adoptan sistemas de reproducción clonal (como la
partenogénesis).
La Simbiosis
La simbiosis es un proceso de integración o cooperación entre dos
especies. Este hecho a priori parece tener poco que ver con la
biología evolutiva, pero de hecho, la simbiosis es un fenómeno de
gran importancia en la historia y configuración de la vida en la
tierra.
Así pues, el mayor avance evolutivo de todos los tiempos (junto con
la aparición de los distintos bauplanes durante la explosión
cámbrica) es producto de la simbiosis: la célula eucariota. Este
hecho fue propuesto por Lynn Margulis en 1967 en el Journal of
Theorical Biology, tras el rechazo previo de varias revistas. La
teoría de la endosimbiosis serial de Margulis dicta que la primera
célula eucariota surgió como producto entre la fusión inicial de dos
bacterias al que se le sumaría la presencia endosimbionte de otros
tipos bacterianos. El primer paso fue la unión de una bacteria del
dominio archaea con una espiroqueta (eubacteria) seguida de
la fusión de sus genomas, que quedarían empaquetados en un núcleo.
La unión de la espiroqueta aportó, a parte de su información
genética, componentes del citoesqueleto celular e incluso un flagelo
derivado del cuerpo celular adherido a la archaea. Tras este
primer paso, a este cuerpo central de la célula se unirían las
bacterias precursoras de cloroplastos y mitocondrias, que
establecerían una relación simbionte que perdura hasta nuestros
días, permaneciendo en el citoplasma celular e insertando la mayoría
de sus genes en el núcleo del hospedador.
Además, multitud de formas protistas parecen haber surgido por medio
de endosimbiosis posteriores, por lo que este es un mecanismo que ha
aparecido varias veces en la evolución (figura 2).
Existen multitud de simbiosis de gran importancia en el mundo
animal, que confieren beneficios adaptativos a las especies, por lo
que la importancia de la simbiosis parece digna de tener en cuenta.
En el mundo vegetal existe un importante grupo derivado la simbiosis
entre organismos distantes: los líquenes. Estos son el resultado de
la unión entre hongos y algas unicelulares de distintas especies.
Los líquenes son un grupo prolífico y muy versátil que crece en
superficies rocosas y troncos vegetales, siendo de gran importancia
ecológica. Aunque no existe una fusión física de los genomas, estos
actúan en conjunto pero independientes, dando lugar a un organismo
autónomo.
Por último, queda mencionar la llamada Simbiogénesis, es
decir, la especiación mediada por la adquisición de simbiontes.
Aislamiento reproductivo de una población se produce por la
presencia de un simbionte (en principio) por parte de unos
organismos pero ausente en otros. Este es el caso de Wolbachia,
una bacteria que puede estar presente en distintas especies de
insectos provocando el aislamiento reproductivo de sus hospedadores
por incompatibilidad citoplasmática.
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FIG 2: Simbiosis establecidas
en la diversificación de los protistas. |
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Evolución, Especiación y Adaptación:
Visión general personal |
Tradicionalmente se consideran a los fenómenos de adaptación,
especiación y evolución como un proceso continúo derivado de la
actuación de la selección natural sobre las poblaciones, las
mutaciones puntuales que aparecen en su seno y la reproducción
diferencial de los más adecuados. Sin embargo, es un error
inaceptable considerar bajo una lupa reduccionista la diversidad de
la vida, admitiendo que todo se debe a la extrapolación de un único
y omnipotente proceso de gran simplicidad.
Además, los análisis procedentes de distintas disciplinas establecen
diferencias entre la adaptación, la especiación y la evolución
(comúnmente llamada “macroevolución” debido al caos terminológico en
que nos situamos).
He aquí mi visión personal de tres aspectos fundamentales,
relacionados pero no concatenados.
Adaptación
La adaptación es el proceso por el cual los organismos y las
especies responden al ambiente y se adecuan a este, permitiendo la
supervivencia de los/las mismas frente a cambios en su ambiente.
La adaptación implica pequeñas variaciones en la morfología y
fisiología de los organismos que pueden ser o no heredables. Estas
variaciones pueden apreciarse en mayor o menor medida, pero en
ningún caso pueden dar lugar a la aparición de especies nuevas. Este
ajuste de las poblaciones es, sin embargo, fundamental para la vida
y puede explicar algunas características claramente ligadas al
entorno de los organismos.
La adaptación no heredable se debe a la capacidad de respuesta al
ambiente que presentan los seres vivos, que permite una relativa,
pero fundamental, plasticidad ante cambios ambientales y puede dar
lugar a ecotipos (conjunto de organismos de una especie con
características particulares, no heredables genéticamente, en
respuesta a un ambiente concreto).
Por otra parte, la adaptación con resultados genéticamente
heredables ha sido y es el principal fenómeno estudiado en relación
a la adaptación de las especies en términos “evolutivos”. Desde el
punto de vista neodarwinista, la adaptación es el resultado de la
actuación de la selección natural, es decir, la supervivencia de los
más adecuados en cada ambiente y momento. Este supuesto, no ocurre
de forma natural en las poblaciones por medio de la competencia,
sino que en todo lugar sería el resultado de un efecto de cuello de
botella, en el que la aparición de un efecto nocivo limitante
produce un sesgo en la población. Sin embargo, aunque podría decirse
que la población se ha “adaptado” a la nueva condición, en verdad no
ha aparecido ninguna novedad para hacer frente al problema, sino que
han sobrevivido caracteres preexistentes que formaban parte de la
variabilidad de la población. De igual modo, otras modalidades de
deriva genética (efectos insulares y fundadores) pueden explicar
ciertos rasgos heredables de una población, aunque en realidad no se
pueda considerar una verdadera adaptación.
Sin embargo, existen numerosos casos concretos que no pueden ser
explicados mediante procesos de reducción de la variabilidad
existente en pos a la supervivencia de la especie, sino que deben
haber requerido la implicación de mecanismos concretos de adaptación
heredable por respuesta al ambiente. De esta forma, las poblaciones
se adaptarían como consecuencia de la adaptación al unísono de los
organismos que la componen en respuesta al ambiente. El problema
fundamental consiste en encontrar el mecanismo viable capaz de
provocar que dichos cambios sean heredables, como son la mayoría de
las características de tipo adaptativo. Así pues, podrían ser
candidatos a este puesto fenómenos epigenéticos, de supresión génica
y duplicaciones selectivas de genes estructurales y reguladores.
La aparición de nuevos caracteres por mutaciones compatibles con la
vida (pigmentación principalmente) podría provocar, en casos
concretos, un efecto inverso al de adaptación, en el que los
organismos anómalos deberían encontrar un ambiente propicio (para la
cripsis) o morir.
La adaptación, en resumen, permite la supervivencia de las especies,
pero no su formación. Los cambios que se dan lugar en los organismos
y las poblaciones son reversibles, no heredables, o preexistentes en
la variabilidad de la especie o producen pequeños cambios genéticos
incapaces de acumularse o generar, de forma general, una
incompatibilidad reproductiva real.
Especiación
La especiación es, literalmente, la formación de nuevas especies a
partir de otras preexistentes.
Un problema fundamental consiste en definir el concepto de especie.
Así pues, en los organismos con reproducción sexual, esta categoría
implica siempre, además de cierto parecido morfológico, un
aislamiento reproductivo total (animales) o relativamente alto
(plantas) con respecto a todos los individuos no pertenecientes a su
especie. En organismos procariotas, se establece como especie a
aquellos conjuntos de bacterias con una homología genética superior
al 97%, aunque por supuesto este es un criterio artificial, al igual
que la separación de bacterias en especies. Por esto último, al
hablar de especiación de aquí en adelante sólo se considerará a los
organismos con reproducción sexual.
La visión neodarwinista afirma que las mutaciones puntuales,
surgidas al azar y favorecidas por la selección natural, se acumulan
en las poblaciones generando diferencias que, con el tiempo, acaban
por establecer incompatibilidad genética para la reproducción con
otros grupos poblacionales de su misma especie. Sin embargo, la
acumulación de nuevos caracteres como vía de formación de las
especies es más que cuestionable, debido a que mientras existe
compatibilidad reproductiva entre los individuos, estos caracteres
tienden a disgregarse o difundirse en la población, no creando
aislamiento alguno y, en el mejor de los casos, aumentan la
variabilidad de la especie creando polimorfismos. Así pues, la
especiación simpátrida, por lógica la de mayor frecuencia, carece de
credibilidad bajo las premisas neodarwinistas.
La especiación requiere de aislamiento reproductivo, y este a de
darse de forma prioritaria por una barrera de aparición brusca. Los
reordenamientos cromosómicos y del genoma completo provocan un
aislamiento reproductivo postcigótico inmediato, y como resultado de
un cruce con el genotipo ancestral o emparentado surgen híbridos
estériles o abortivos. Los análisis cariológicos demuestran que
existen reordenamientos cromosómicos están ligados especies
emparentadas, como en nuestro caso, Homo sapiens, donde existe una
homología genética de más del 98% con los chimpancés (escasas
diferencias genéticas) pero se si observan claros reordenamientos en
varios cromosomas, al igual que con otros grandes simios:
“Except for differences in non genetic heterochromatin, chromosomes
6, 13, 19, 21, 22, and X have identical banding patterns in all four
species. Chromosomes 3, 11, 14, 15, 18, 20, and Y look the same in
three of the four species (those three being gorilla, chimps, and
humans), and chromosomes 1, 2p, 2q, 5, 7 - 10, 12, and 16 are alike
in two species. Chromosomes 4 and 17 are different among all 4
species. Most of the chromosomal differences among the four species
involve inversions - localities on the chromosome that have been
inverted, or swapped end for end. This is a relatively common
occurrence among many species, and has been documented in humans”.
Además, las regiones implicadas en reordenamientos parecen estar
asociadas con duplicaciones a gran escala.
De igual manera, la poliploidización genera aislamiento postcigótico
inmediato. Este fenómeno es común en plantas e insectos, aunque
también se conocen casos en vertebrados (anuro Odontophrynus
americanus) que dan lugar a “poblaciones con aislamiento
reproductivo simpátrido”. Analizando los genomas de los teleósteos
se ha concluido que las duplicaciones completas de genoma pudieron
ser fundamentales en la radiación de estos peces.
Por otra parte, pueden formarse barreras reproductivas precigóticas
que impiden que se produzca la fecundación. En los erizos de mar,
existe una gran especificidad entre los receptores de huevos y
espermatozoides, así como de las moléculas quimiotácticas que
permiten el encuentro de los gametos. Las especies emparentadas
mantienen características similares, aunque la hibridación es
evitada por estos mecanismos. La aparición de una nueva variedad de
señalización implicaría un aislamiento reproductivo.
En todo caso, estos mecanismos carecen de utilidad bajo las premisas
neodarwinistas, donde las variaciones viables surgen en un sólo
individuo. La aparición de cualquier mecanismo de aislamiento
inmediato en un único individuo traería como consecuencia la
incapacidad para reproducirse con ningún otro espécimen y, por
supuesto, no se formaría especie alguna. Por ello, la especiación es
un proceso que requiere una reorganización análoga en varios
individuos, ya sea por que se de en individuos clónicos, inducida
por influencias ambientales en una generación o por existir una
predisposición estructural de que ocurra ese cambio concreto.
La especiación es un fenómeno que incrementa la diversidad de
especies de un taxa, pero no necesariamente la disparidad, puesto
que no siempre conlleva grandes cambios estructurales en la biología
de los organismos (evolución). Tras la formación de una especie, a
parte de los cambios derivados de la reorganización cromosómica,
pueden acumularse características (ahora incapaces de mezclarse con
la población original), procedentes de la adaptación y la deriva
genética, que conforman diferencias más o menos leves (aunque
apreciables) con respecto a otras especies emparentadas. Hablando
coloquialmente, la especiación per se produce “variaciones sobre un
mismo tema”, como las que se observan entre las especies de
saltamontes, antílopes o pinos. La aparición de nuevos patrones
biológicos (nuevos “temas”), aunque también lleve implícito el
aislamiento reproductivo, es lo que podemos considerar, en sentido
estricto, evolución.
Evolución
La evolución es el cambio de un estado a otro, la aparición de
planes biológicos completamente nuevos, claramente distintos de los
organismos precursores. Evolución implica un cambio representativo
en la organización general de un patrón y que origina nuevos taxones
reconocibles.
La evolución se establece como un proceso gradual de trasgresión de
las especies, dando lugar a formas nuevas por medio del continuo
proceso adaptación-especiación-evolución. Sin embargo, esta serie no
parece tener validez real. Por otra parte, el registro fósil no
muestra infinitas formas intermedias, como sería de esperar, sino
especies definidas que perduran durante unos millones de años para
desaparecer y ser suplantadas por otras de forma abrupta (el
Equilibrio puntuado de Elredge y Gould).
Además, los grandes cambios evolutivos parecen estar relacionados
con eventos de extinción de gran magnitud, achacados principalmente
a fenómenos de gran inestabilidad ambiental. Tras estos fenómenos es
corriente que se observen en el registro fósil “radiaciones
adaptativas”, es decir, la aparición rápida de una gran cantidad de
taxones nuevos. La explicación “ortodoxa” a este fenómeno es
contradictoria con las propias premisas neodarwinistas: tras una
extinción masiva, muchos nichos ecológicos quedarían “vacíos” y la
ausencia de competencia favorecería la rápida, pero gradual,
adaptación (?) de las especies dando como resultado radiaciones
adaptativas. ¿Cómo es posible que si la competencia es el brazo
ejecutor de la selección natural, motor de la evolución, su ausencia
de lugar a la rápida aparición de gran cantidad de formas nuevas?
La evolución ha de ser, al igual que la especiación, un fenómeno
rápido y que afecte por igual a varios individuos. Sin embargo,
además deben aparecer grandes cambios biológicos en los individuos,
resultantes de un mayor reordenamiento del genoma. Las
reorganizaciones se deben no solo a la redistribución de cromosomas,
sino a otros fenómenos como la asimilación de información foránea
(simbiosis y transferencia horizontal genética) y,
principalmentalmente, a la actividad de los elementos transponibles
y otros elementos repetidos no codificantes de proteínas.
La importancia de los elementos transponibles ha sido ignorada hasta
la década de los 90 debido a su prejuiciosa calificación como ADN
basura, debido a que no codifican proteínas. Posteriormente se les
tachó retorcidamente de “ADN egoísta”, por su insólita capacidad de
moverse y copiarse a lo largo de los cromosomas (lo que se quiso
interpretar como un “esfuerzo” por perpetuarse como polizones de lo
genomas en que residen). Sin embargo ahora se empieza a reconocer la
gran importancia de estas secuencias en los genomas eucariotas y en
su evolución. Las secuencias repetidas no codificantes de proteínas,
constituidas o derivadas de elementos transponibles en gran medida y
abundantes en los genomas eucariotas, parecen ser fundamentales en
muchos aspectos: constituyen las regiones pericentroméricas de los
cromosomas, permiten la movilización de exones y secuencias
promotoras, son fundamentales para la estructura de los cromosomas,
contienen secuencias no codificantes de proteínas pero sí de RNAs
que intervienen en la regulación y supresión génica; en nuestra
especie, docenas de genes humanos parecen haber derivado de
elementos transponibles y unos cientos de genes usan las
terminaciones transcripcionales de retrotransposones del tipo LTR,
otros genes usan los elementos reguladores derivados de elementos
repetidos…
Pero además, es un hecho constatado la influencia del estrés
ambiental en estas secuencias, produciendo su activación y
provocando grandes duplicaciones, pero también inversiones,
deleciones, translocaciones e inversiones cromosómicas debidas a la
interacción entre elementos homólogos (apareamiento ectotópico).
Parece ser que existen, además, sitios preferenciales de inserción,
estableciendo cierta variabilidad predeterminada que puede influir
en la probabilidad de que un mismo suceso ocurra en varios
individuos por separado.
Por otra parte existen evidencias de la gran importancia que ha
tenido la integración de información procedente de otros sistemas
biológicos por medio de simbiosis celular, como la aparición de las
células eucariotas y de gran cantidad de protistas posteriores, y
por transferencia horizontal por medio de vectores víricos. Con su
reactivación, un retrovirus puede llevarse consigo parte del ADN del
lugar de inserción y propagarla por sus nuevos huéspedes, pudiendo
traspasar la barrera de la especie.
En referencia a este último caso, el análisis inicial del genoma
humano (2001) reveló que cientos de genes humanos parecen ser el
resultado de transferencia horizontal desde bacterias en algún punto
del linaje vertebrado. Muchas de estas nuevas adquisiciones han
establecido papeles fundamentales en nuestro metabolismo (hidrolasas,
deshidrogenasas, MAO). (Figura 1). Observaciones similares en el
genoma de la lombriz indican una probable transferencia horizontal
linaje-especifica.
Recapitulando, los grandes eventos extincionales y el gran estrés
ambiental al que están ligados podrían ser los desencadenantes de
los fenómenos evolutivos por medio de la activación de elementos
móviles dentro de los genomas y fuera, en su forma libre de
retrovirus. Así pues, se producirían grandes reordenamientos en los
genomas que afectarían a su estructura interna y a su regulación
general. El resultado final sería en muchos casos abortivo, al fin
de al cabo se trata de una extinción, y no quedaría constancia fósil
de estos intentos fallidos. No obstante, los organismos viables
presentarían características notablemente diferentes a las de sus
progenitores, y puesto que existe cierta variabilidad predeterminada
en las inserciones de elementos móviles, es de esperar que más
individuos presenten sus mismas características y la nueva especie
pueda perpetuarse. Finalmente, la viabilidad de las nuevas formas
dependería de su compatibilidad con la vida y la capacidad de
integrarse en la compleja red de relaciones ecológicas de su
ecosistema.
|
FIG. 1: Listado de genes
bacterianos en humanos transmitidos por transferencia
horizontal. Análisis inicial del genoma humano (2001)
|
Human protein (accession) |
Predicted funtion |
Known orthologues in other vertebrates |
Bacterias homologues
Range
Best hit |
Human origen confirmed by PCR |
| |
|
|
|
|
|
AAG0853.1 |
Formiminotransferase
cyclodeaminase |
Pig, rat, chiken |
Thermotoga, Thermoplasma, Methylobacter |
Thermotoga maritima |
Yes |
|
CAB81772.11
AAB59488.1 |
Na/glucose cotransporter |
Rodent, ungulates |
Most bacteria |
Vibrio parahaemolyticus |
Yes (CAB81772, AAC41747.1) NT*
(AAB59448.1, AAA36608.1) |
|
AAA36608.1
AAC41747.1
BAA0043.21 |
Epoxide hydrolase (α/β-hydrolase) |
Mouse, Danio, fugu, fish |
Most bacteria |
Pseudomonas aeruginosa |
Yes |
|
CAB59628.1
|
Protein-mthionine -S-oxide reductase |
Cow |
Most bacteria |
Synechocystis sp. |
Yes |
|
BBA91273.1 |
Hypertension- associated protein SA/acetate_CoA
ligase |
Mouse, rat, cow |
Most bacteria |
Bacillus halodurans |
NT* |
| CAA75608.1 |
Glucose-6-phosphate
transporter/ glycogen storage disease type 1b protein |
Mouse, rat |
Most
bacteria |
Chlamydophila pneumoniae |
Yes |
|
AAA59548.1
AAB27229.1 |
Monoamide oxidase |
Cow, rat, salmon |
Most bacteria |
Mycobaterium tuberculosis |
Yes |
| AAF12736.1 |
Acyl-CoA
dehydrogenase |
Mouse, rat, pig |
Most Bacteria |
P. aeruginosa |
Yes |
|
AAA51565.1
GI_M1_ctg19153_147 |
Adose-1-epimerase |
pig (also
found in plants) |
Streptomyces, Bacilus |
Streptomyces coelicolor |
Yes |
|
BBA92632.1 |
Predicted carboxylase (C-terminal domain,
N-terminal domain unique |
None |
Streptomyces, Rhizobium, Bacilus |
S. coelicolor |
Yes |
| BAA34458.1 |
Uncharacterized protein |
None |
Gamma-proteobacteria |
Escherichia coli |
Yes |
| AAF24044.1 |
Uncharacterized protein |
None |
Most
bacteria |
T.
maritima |
Yes |
| BAA34458.1 |
β-Lactamase superfamily
hydrolase |
None |
Most
bacteria |
Synochocystis sp. |
Yes |
|
BAA91839.1 |
Oxidoreductase (Rossmann fold) fused to a
six-transmembrane protein |
None (several human paralogues of both
parts) |
Actinomycetes, leptospira: more distant
homologues in other bacteria |
S. coelicolor |
Yes |
| BAA92073.1 |
Oxidoreductase (Rossmann fold) |
None |
Synochocystis, Pseudomonas |
Synechocystis sp. |
Yes |
|
BAA92133.1 |
α/β-hydrolase |
None |
Rickettsia;
more distant |
Richettsia
prowazekil |
Yes |
|
BAA91174.1 |
ADP-ribosylglycohdrolase |
None |
Streptomyces, Aquifex Archaeoglobus (archaeon) |
S.
coelicolor |
Yes |
|
AAA60043.1 |
Thymidine
phosporylase/endothelial cell growth factor |
None |
Most
bacteria |
Bacillus
stearothermophilus |
Yes |
|
BAA86552.1 |
Ribosomal
protein S6-glutamic acid ligase |
None |
Most
bacteria and archaea |
Haemophilus influenzae |
Yes |
|
GI_M1_ctg12741_7 |
Ribosomal
protein S6-glutamic acid ligase (paralogue of the above) |
None |
Most
bacteria and archaea |
H.
influenzae |
Yes |
| GI_M1_ctg13238_61 |
Hydratase |
None |
Synechocystis, Sphingomonas |
Synechocystis sp. |
Yes |
|
GI_M1_ctg13305_116 |
Homologue
of histone macro-2A C-terminal domain, predicted
phosphatase |
None (several
human paralogues RNA viruses) |
Thermotoga,
Alcaligenes, E. coli, more distant homologues in other
bacteria |
T.
maritima |
Yes |
| GI_M1_ctg14420_10 |
Sugar
transporter |
None |
Mos
bacteria |
Synechoocystis sp. |
Yes |
| GI_M1_ctg16010_18 |
Predicted
metal-binding protein |
None |
Mos
bacteria |
Borrelia
burgdorferi |
Yes |
| GI_M1_ctg16227_58 |
Pseudouridine synthase |
None |
Mos
bacteria |
Zymomonas
mobilis |
Yes |
|
GI_M1_ctg25107_24 |
Surfactin
synthetase domain |
None |
Gram-positive
bacteria, Actinomycetes, Cyanobacteria |
bacillus
subtilis |
Yes |
|
|
